故事以TV版为基础，战斗所剩下的骑士只有六人：城户真司(龙骑)、秋山莲(夜骑)、北冈秀一(钢兵),浅仓威(王蛇),雾岛美穗(FEMME)和神秘的龙牙RYUGA。雾岛美穗成为 骑士的目的是要杀死浅仓为姊姊报仇，并令姊姊复活。而北冈正是帮浅仓脱去杀人罪的律师，他因内疚而多次帮助美穗，可惜美穗并不接受，令他意兴阑珊的退出 骑士之间的战斗。为了报仇的美穗不理真司的阻止，仍多次与浅仓战斗，却反而令自己陷入危机，当浅仓向美穗下毒手时，龙牙突然出现解救美穗，并以强大的力量将王蛇压倒 ，令美穗成功杀死浅仓。由於美穗以为是真司救了她，便相约他出来吃东西希望报答他，而真司和美穗的感情亦得以发展，可惜这个美好时刻却被邪恶的 龙牙破坏。镜世界中的真司(RYUGA)假冒真正的真司袭击美穗，美穗於是与龙牙战斗但不敌，虽然美穗被真司所救，但最後因伤重而死…。 另一方面取回小时候的记忆的优衣，知道神崎士郎发动战斗的目的是为了自己(详情请看TV版剧情简介的部份)，於是她决定以自杀来阻止神崎士郎的疯狂行为 。另外真司亦知道自己是小时候间接害死优衣的人，令他感到非常内疚。此时镜世界中的真司出现，并欺骗真司说和他合体可拯救优衣，合体後的龇牙以最强Rider的身份向 放夜骑作出挑战。 得悉优衣已死的神崎士郎受不了打击，在痛哭嚎叫下消失了，镜世界中的成千上万蜻蜓怪因而失控，飞到现实世界袭击人类。战斗中的夜骑与龙牙终於发现优衣的屍体 ，在这个冲击下真司竟从龙牙的身体中分裂出来，并和龙牙作宿命决战。 最後真司和莲变身成SURVIVE形态，骑著契约兽飞向成千上万的蜻蜓怪，与它们作最後决战，走向未知的未来…。
《超级机器人大战·原创世纪》的背景是新西历，人类正式开始进出宇宙2世纪，但因为2次大型陨石的坠下，人们的生活还是维持在21世纪初。到了新西历179年，第3颗陨石“流星3(メテオ3)”坠落于南太平洋的マーケサズ群岛海面。地球连邦政府经过调查，发现是由人类未知的技术制造的物体，这种地球以外的技术被称为EOT(Extra over technology)。地球连邦政府组成了“EOT特别审议会”和“EOTI机关”进行调查。然后EOTI机关的代表比安博士发表了研究结果，表示地球有被宇宙以外的生命体侵略的危机。从此，人型机动兵器：Personal Trooper的研究开始了。
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